绣线菊属是蔷薇科绣线菊亚科落叶类型中最原始的属，约145个种，我国拥有丰富的绣线菊属植物资源，由于其生态适应性强，繁殖比较容易，观赏价值高，是园林绿化中不可多得的观花观叶树种。目前对绣线菊属植物的研究主要集中在分类和栽培技术上，对其生理方面的研究极少。通过对绣球绣线菊(Spiraea.blumei G.Don)和土庄绣线菊(Spiraea.pubescens Turcz.)两种绣线菊属植物叶片解剖结构、水分生理和光合作用等指标进行抗旱性的分析研究，可以
干旱缺水地区选育抗旱绿化树种提供依据。
一、材料与方法
1.试验地概况
试验地点在内蒙古农业大学职业技术学院科技园区内，研究区属于半干旱中温带大陆性季风气候。极端最高气温达38.1℃，极端最低气温-37.1℃，年平均气温7.0℃，无霜期年均132天，年平均降雨量339.8mm，年蒸发量平均为1842.6mm。年平均日照3145小时。
2.试验方法
试验材料为绣球绣线菊和土庄绣线菊一年生盆栽扦插苗，株高20～35cm。采用盆栽控水的方法，试验用花盆直径30cm，土壤为沙壤土，采取人工防雨措施。对所有材料进行透水处理，在土壤容积含水量分别达到对照(CK)45%～55%、轻度干旱胁迫(T1)30%～40%、中度干旱胁迫(T2)20%～25%、重度干旱胁迫(T3)10%～15%时，分别取成熟叶片测定各项指标。期间空气相对湿度60%～80%，气温20℃～30℃。
植物叶解剖结构主要测定两种绣线菊在叶片厚度、主脉厚度、上表皮角质层厚度、第一层栅栏组织细胞密集度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮细胞的大小、栅栏组织与海绵组织厚度比9个指标。相关理化指标主要测定6个：组织含水量(TW)；叶片相对含水量(RW)；束缚水含量(BW)；净光合速率(Pn)；ABA激素含量；脯氨酸(Pro)含量。试验的具体方法是：组织含水量采用烘干称重法，叶片相对含水量采用饱和水法测定，束缚水用马林契克法，上述指标于早上8：00～9：00采样进行测定，光合作用采用便携式光合仪进行活体测定，ABA激素含量变化采用酶联免疫法，脯氨酸含量采用茚三酮法测定。各处理的同一指标都进行3次重复取样测定，结果取平均值。
二、结果与分析
1.叶片解剖结构
植物可以通过多种途径适应干旱环境，在叶片解剖结构方面有不同程度的反映(表1)。两种绣线菊的叶片较小，可以减少叶的蒸腾面积。叶片解剖结构相似：具有发达的角质层，能够防止植物体内的水分蒸发；栅栏组织发达，可在干旱时阻止水分蒸发，在水分适宜时增加植物的蒸腾效率；主脉维管束较发达，保证了水分及营养物质的正常运输；叶片内的叶脉比较稠密，解决物质的水平方向运输问题，同时，可以在干旱的大气中得到较充足水分，维持光合作用的进行，发达的机械组织还可以支持叶片，使其在缺水情况下不会萎缩变形，从而保证叶肉组织不会因为叶的失水萎蔫变形而受到伤害。从上述方面看，两种绣线菊均具有一定的抗旱性。
注：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01)；*Means different(P＜0.05)，**Means very different significantly(P＜0.01)
从表1的方差分析结果可以看出，两种绣线菊在叶片抗旱性解剖结构的9个指标上具有极显著的差异。说明所选指标具有代表性，作为评价指标均具有显著意义。对选定的9项指标进行主成分分析，前三个主成份的累积贡献率达85.25％(表2)，筛选出有代表性的叶片抗旱性解剖结构指标：栅栏组织厚度、叶片厚度和主脉厚度。综合分析两种绣线菊的抗旱性，其顺序为：绣球绣线菊＞土庄绣线菊。
2.组织含水量
组织含水量是体现植物体内水分状况的最直接的指标之一。研究表明，干旱胁迫下能维持较高的组织含水量是植物抗旱性的一个重要特性。分析表明(表3)，两种绣线菊的组织含水量变化在供试期间表现出了明显的差异，从停灌到重度干旱胁迫(T3)10%～15%，绣球绣线菊组织含水量的降幅明显低于土庄绣线菊。土庄绣线菊的组织含水量从中度干旱胁迫(T2)20%～25%开始呈现出较大的下降态势，而绣球绣线菊在停灌期间组织含水量变化较小(见图1)，这说明绣球绣线菊能有效地保存体内水分，在干旱胁迫前期具有较好的水分调节能力。
3.相对含水量
相对含水量的大小，反映了植物体内生理生化代谢的活跃程度。在干旱条件下，相对含水量高的植物其生理功能旺盛，对干旱的适应能力强。根据试验测定结果(表3)，两者相对含水量变化差异极显著，除CK外，其他处理情况下绣球绣线菊的相对含水量始终明显高于土庄绣线菊，证明绣球绣线菊内部生理代谢更适应干旱条件，此点要强于土庄绣线菊(图2)。
4.束缚水含量
植物体内束缚水含量直接反映植物的抗旱性强弱，黄子琛，张耀甲等均认为耐旱植物具有较高的束缚水含量。张耀甲分析认为在干旱地区植物组织束缚水含量增多，可能是细胞亲水胶体物质含量的增加或胶体水合作用的增强，从而导致抗旱性的提高。根据试验结果，两种绣线菊的束缚水含量均超过了组织含水量的一半以上，绣球绣线菊的束缚水含量高于土庄绣线菊(表4)。
5.ABA含量
ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性提高水的通导性等来增加植物的抗性。在水分胁迫下，植物体内ABA含量大幅度升高。测定结果表明(表4)：绣球绣线菊的ABA含量显著地高于土庄绣线菊。
6.脯氨酸含量
逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水，并与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。脯氨酸含量的升高(表4)，说明绣球绣线菊的1年生枝条具有一定的抗旱能力，也从一个侧面说明绣球绣线菊枝条虽然受到水分胁迫，但是由于自身生理调节能力较强，具有一定程度的自我修复能力，并且这种能力要高于土庄绣线菊。
7.光合速率
普遍观点认为，干旱条件下植物的光合作用受到抑制，光合速率下降，但抗旱性强的种能维持较高的光合速率。两种绣线菊的光合速率日变化表现出双峰曲线的变化特征，两次高峰分别出现在9：00~11：00和15：00~17：00，低谷出现在11：00~13：00(图3)。光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式，此时光合速率同时受到气孔因素和非气孔因素的共同影响。从表4可以看出，两种绣线菊的光合速率在T2都维持在较低水平，T3时更是出现负值。但是绣球绣线菊略高于土庄绣线菊，说明绣球绣线菊在水分胁迫时光合性能优于土庄绣线菊。
三、结论与讨论
1.绣球绣线菊与土庄绣线菊的叶片解剖结构相似：角质层发达，可以有效防止体内水分蒸发；栅栏组织发达，不仅可以阻止干旱时水分的蒸发，也有利于保持光合作用的稳定性；维管束较发达，有利于营养物质运输；叶肉细胞的细胞质浓密，有利于细胞吸水。上述结果表明，两种绣线菊具有适应干旱环境的叶片结构。
2.对选定的9项叶片解剖结构指标进行主成分分析，筛选出有代表性的叶片抗旱性解剖结构指标为栅栏组织厚度、叶片厚度和主脉厚度，累积贡献率达85.25％。综合分析两种绣线菊的抗旱性顺序为：绣球绣线菊＞土庄绣线菊。
3.在不同程度的水分胁迫状态下，绣球绣线菊的组织含水量与相对含水量均高于土庄绣线菊，且下降较慢，绣球绣线菊体内含有较多的束缚水，保水力较强。在T1、T2、T3三种水分胁迫状态下，两种绣线菊叶片中ABA激素含量；脯氨酸含量均有显著差异，说明这两个指标可以作为抗旱评价指标，并且绣球绣线菊的测定指标都优于土庄绣线菊。在不同程度的水分胁迫状态下，两种绣线菊的光合速率都呈下降趋势，但绣球绣线菊的光合作用要比土庄绣线菊更稳定，也就表明在相同条件下，绣球绣线菊对光能、水分的利用率更高。因而，初步认为绣球绣线菊和土庄绣线菊都具有抗旱性，其中绣球绣线菊比土庄绣线菊的抗旱能力更强。因此在园林绿化中，可根据气候、土壤条件合理选择绣球绣线菊或者土庄绣线菊在较干旱地区种植，更能发挥其绿化功能。
［参考文献］
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